Phenology of tropical understory trees: patterns and correlates

Reproductive phenologies of plants are constrained by climate in highly seasonal regions. In contrast, plants growing in wet tropical forests are freed from many abiotic constraints, which in canopy tree communities lead to a rich diversity of phenological patterns within and among individuals, species and communities. However, basic descriptions of tropical phenological patterns and the processes that shape them are rare. Here, we document the individual-, population-, and landscape-level phenological patterns of two dominant families of understory woody plants important to avian frugivores, the Melastomataceae and Rubiaceae, along an elevational transect in Costa Rica. The 226 individual plants belonging to 35 species in this study, varied in the number of reproductive bouts/year, and the timing, duration, and synchrony of reproductive stages. This variation was not related to factors related to their interactions with mutualists and antagonists, nor did it appear to be constrained by phylogeny. Diverse phenological patterns among species led to relatively aseasonal patterns at the community and landscape level. Overall, evidence for biotic processes shaping temporal patterns of fruiting phenology was weak or absent. These findings reveal a number of unexplained patterns, and suggest that factors shaping phenology in relatively aseasonal forests operate in idiosyncratic ways at the species level.

En regiones con marcada estacionalidad, los patrones fenológicos de las plantas están limitados por el clima. Por el contrario, las plantas que crecen en bosques húmedos tropicales, no tienen tantas limitaciones abióticas y es por esto que el dosel presenta una diversidad muy rica en los patrones fenológicos de individuos, especies y comunidades. Sin embargo, es muy escasa la información sobre la descripción básica de los patrones fenológicos tropicales y de los procesos que los afectan. En este documento, presentamos los patrones fenológicos, a nivel de individuo, población y paisaje, a lo largo de un transecto altitudinal en Costa Rica, para dos familias dominantes de plantas leñosas (Melastomataceae y Rubiaceae) que son de gran importancia en la dieta de aves frugívoras. En este estudio, las plantas variaron en el número de brotes reproductivos por año, así como en el tiempo, duración y sincronización de la reproducción. Esta variación no estuvo relacionada con interacciones con mutualistas y antagonistas, ni aparentemente estuvo limitada por la filogenia. Los diversos patrones fenológicos de las especies fueron relativamente no estacionales a nivel de comunidad y paisaje. En conjunto, hubo poca evidencia de que los procesos abióticos hayan afectado los patrones fenológicos de fructificación. Estos resultados revelan una serie de patrones sin explicación aparente, y sugieren que los factores que determinan la fenología en los bosques relativamente no estacionales, funcionan de manera idiosincrática a nivel de especie.

Sixty-two years of change in subtropical wet forest structure and composition at El Verde, Puerto Rico / Sesenta y dos Años de Cambio de Estructura y Composición Forestal HÚMEda Subtropical en El Verde, Puerto Rico / Sessenta e dois anos de mudança de estrutura e composição florestal úmida subtropical em El Verde, Puerto Rico

A plot established in 1943 in a subtropical wet forest at the Luquillo Experimental Forest of Puerto Rico has been assessed periodically for changes in species and size of all trees >4cm diameter. Forest dynamics on a 0.72ha plot (EV-3) at 400masl at El Verde show recovery principally from hurricanes of 1928 and 1932, timber stand improvement in 1958, and from Hurricanes Hugo and Georges in 1989 and 1998. Damage from Hurricane Hugo only temporarily slowed aboveground biomass accretion of the developing forest. Stand increases in basal area and biomass continue to be due principally to growth of the dominant overstory species, Dacryodes excelsa and Manilkara bidentata, ingrowth of which was stimulated by Hugo. The pioneer species Cecropia schreberiana filled gaps abundantly following the Hurricane and the understory tree Psychotria berteriana proliferated. Ingrowth of Prestoea montana has been greater than for all other species since 1976 and was stimulated by Hugo and Georges as well as prior hurricanes, so that by 2005 it was the most abundant species. Hurricane Hugo caused low mortality among the largest trees on the plot. As a few species have become more dominant species evenness has declined. Species richness is only slightly greater today than in 1943. Results are discussed in terms of "building" and "thinning" phases associated with major hurricanes. Hurricanes have stimulated the addition of species to the forest in "building years," but have maintained that richness in the intervening "thinning years", lending credence to the "intermediate disturbance hypothesis".

Una parcela de crecimiento establecida en 1943 en un bosque subtropical húmedo en Puerto Rico ha sido evaluada periódicamente en relación a cambios en las especies y tamaño de los árboles con diámetro >4cm. La dinámica forestal en una parcela de 0,72ha (EV-3, situada en El Verde a 400msnm) muestra principalmente la recuperación de los huracanes de 1928 y 1932, de aclareos para el mejoramiento de rodales madereros en 1958 y de los huracanes Hugo y Georges en 1989 y 1998. Los daños de Hugo disminuyeron solo temporalmente la acumulación de biomasa arbórea del bosque en desarrollo. Se siguieron registrando aumentos de área basal y biomasa del rodal, principalmente por crecimiento de las especies dominantes Dacryodes excelsa y Manilkara bidentata, cuya renovación fue estimulada. La pionera Cecropia schreberiana se estableció abundantemente en espacios abiertos por el huracán y en el sotobosque proliferó Psychotria berteriana. El crecimiento de la regeneración de Prestoea montana ha sido el mayor registrado desde 1976 y fue estimulado por Hugo y George, así como por huracanes anteriores, siendo la especie más abundante en 2005. Hugo causó poca mortalidad de árboles grandes. En la medida en que pocas especies han llegado a ser dominantes, la uniformidad de las parcelas ha declinado. La riqueza de especies es ligeramente mayor que en 1943. Los resultados se discuten en términos de fases de "construcción" y "aclareo" asociadas con el paso de huracanes. Éstos han estimulado la adición de especies en "años de construcción", pero han mantenido la riqueza en "años de aclareo", añadiendo credibilidad a la hipótesis de perturbaciones intermedias.

Uma parcela de crescimento estabelecida em 1943 em um bosque subtropical úmido em Puerto Rico tem sido avaliada periodicamente em relação às mudanças nas espécies e tamanho das árvores com diâmetro >4 cm. A dinâmica florestal em uma parcela de 0,72ha (EV-3, situada em El Verde a 400msnm) mostra principalmente a recuperação dos furacões de 1928 e 1932, de clareiras para o melhoramento de lotes madeireiros em 1958 e dos furacões Hugo e Georges em 1989 e 1998. Os danos de Hugo diminuíram somente temporalmente a acumulação de biomassa arbórea do bosque em desenvolvimento. Seguiram-se registrando aumentos de área basal e biomassa do lote, principalmente por crescimento das espécies dominantes Dacryodes excelsa e Manilkara bidentata, cuja renovação foi estimulada. A pioneira Cecropia schreberiana se estabeleceu abundantemente em espaços abertos pelo furacão e no sotobosque proliferou Psychotria berteriana. O crescimento da regeneração de Prestoea montana tem sido o maior registrado desde 1976 e foi estimulado por Hugo e George, assim como por furacões anteriores, sendo a espécie mais abundante em 2005. Hugo causou pouca mortalidade de árvores grandes. Na medida em que poucas espécies têm chegado a ser dominantes, a uniformidade das parcelas tem declinado. A riqueza de espécies é ligeiramente maior que em 1943. Os resultados se discutem em termos de fases de "construção" e "clareiras" associadas com a passagem de furacões. Estes têm estimulado a adição de espécies em "anos de construção", mas tem mantido a riqueza em "anos de clareiras", acrescentando credibilidade à hipótese de perturbações intermediarias.